第三节 脂类的消化、吸收与代谢

脂类是脂肪和类脂以及它们的许多衍生物的总称。脂类的共同物理性质是不溶或微溶于水而溶于非极性溶剂，如乙醚、氯仿、丙酮中。脂肪即是三脂肪酰甘油或称甘油三酯；类脂是一些物理性质与脂肪类似的物质，其中包括磷脂、糖脂、类固醇及类固醇酯。脂类是机体中重要的能源物质，也是构成生物膜的必需成分。在营养上，脂类中的必需脂肪酸是食物中不可缺少的成分，一些脂溶性维生素也必须同脂类一起才能吸收。

（一）脂类的消化

膳食中的脂类主要为脂肪，此外还含有少量磷脂，胆固醇等。由舌背面分泌的舌脂肪酶在口腔中即可对脂肪进行水解，并且可在胃中继续进行。舌脂肪酶对中短链脂肪构成的甘油三酯表现出较大的活性，而乳中的脂肪则是此酶的理想作用物。食糜在胃中停留2～4小时后，经舌脂肪酶及胃脂肪酶的共同作用，大约有30%的甘油三酯可被消化。脂类进入小肠后经胆盐的作用，乳化并分散成细小的微团后才能被消化酶所消化。胆盐是较强的乳化剂，它能降低油与水相之间的界面张力，使脂肪及胆固醇酯等疏水脂质乳化成细小微团，这样便增加了消化酶与脂类物质的接触面以利于消化。胰腺受脂类物质刺激后，分泌出无活性的胰脂肪酶原、共脂肪酶原、磷脂酶A₂原及胆固醇脂酶原等。这些酶原在小肠内被激活后分别作用于各自的底物。胰脂肪酶必须吸附于乳化脂肪微团的水油界面上才能作用于微团内的甘油三酯，它能特异催化甘油三酯上伯位酯键（即1位及3位酯键）的水解，生成2-甘油一酯及二分子脂肪酸。2-甘油一酯上的脂肪酸与甘油以仲位酯键相连，它的水解需要一个异构化过程生成伯位酯键才能进行。这是一个相对缓慢的过程，因此，在摄入的甘油三酯中只有少于四分之一被完全水解成甘油和脂肪酸。共脂肪酶能与胆汁及胰脂肪酶结合，并促进胰脂肪酶吸附在微团的水油界面上，因而能增加胰脂肪酶的活性，促进甘油三酯的水解，磷脂酶A₂催化磷脂第2位酯键的水解，生成脂肪及溶血磷脂。Ca2+为磷脂酶A₂的激活剂。胆固醇酯酶促进胆固醇酯的水解，生成游离胆固醇及脂肪酸。上述各种消化产物可与胆盐乳化成更小的混合微团，这种微团体积更小，极性更大，易于穿过肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞吸收。

（二）脂类物质的吸收

脂类消化产物主要以简单扩散的形式在十二指肠下段及空肠上段吸收。中、短链脂肪酸及甘油极易被小肠黏膜细胞所吸收。中、短链脂肪酸构成的甘油三酯，经胆盐乳化后也可以完整的形式吸收，在肠黏膜细胞内脂肪酶的作用下，水解成脂肪酸及甘油，通过门静脉进入血液循环。长链脂肪酸（12～26C）及2-甘油一酯吸收进入肠黏膜细胞后，则在细胞内活化，并在光面内质网转酰酶的作用下重新合成甘油三酯，然后与载脂蛋白、磷脂、胆固醇等生成乳糜微粒，经淋巴从胸导管进入血液循环。小肠中的游离胆固醇可与胆汁酸盐、磷脂及脂肪水解产物甘油一酯、脂肪酸等结合形成混合微团，为小肠黏膜吸收。在肠黏膜细胞内，大部分游离胆固醇又与长链脂肪酸结合成胆固醇酯，后者的大部分参入乳糜微粒，小量参与组成极低密度脂蛋白，经淋巴进入血液循环。但除了麦角甾醇外，植物固醇不能从肠道吸收。被吸收的溶血性磷脂酯，在肠黏膜细胞内也要与脂酰CoA重新合成磷脂，经淋巴从胸导管进入血液循环（图1-2）。

图1-2　甘油三酯的消化和吸收

FA：长链脂肪酸

（三）脂类的代谢

脂类在体内分解代谢的功能亦以供给能量为主。在肝脏中甘油首先磷酸化生成磷酸甘油，后者再氧化成磷酸甘油醛参与糖的代谢途径。脂肪酸循β-氧化逐步断裂生成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A的去路有：

1.通过三羧酸循环彻底氧化成CO₂和水，并释放出大量能量。脂肪酸在β-氧化过程和三羧酸循环中都有能量的释放，并为组织细胞所利用。因此，它是非常有效的组织能源，每克脂肪在体内氧化时，供给的能量是37.7kJ（9kcal）。

2.用以合成胆固醇及其他固醇类物质。

3.在肝脏中形成乙酰乙酸，继而形成酮体。酮体是一种水溶性的组织能源，在肝外组织中它可进入三羧酸循环而被彻底氧化供能，这对脑组织有重要意义，脑组织在正常情况下主要依赖血糖供能，但在饥饿时则主要依赖酮体供能。

人类可以从糖代谢的中间产物乙酰辅酶A合成脂肪酸，继而进一步合成甘油三酯。但人类不能合成亚油酸和α-亚麻酸，因此，目前把亚油酸和α-亚麻酸称作人类必需脂肪酸。以前曾把亚油酸、α-亚麻酸以及二十碳四烯酸（花生四烯酸）都称为必需脂肪酸，但后来的实验发现，只要亚油酸的供给充分，花生四烯酸可从亚油酸转变而来。必需脂肪酸的主要功能是作为合成白三烯、前列腺素及凝血恶烷的前体。同时，它也是构成生物膜的一种重要材料，所以对膜结构的完整性是不可缺少的。除此之外，必需脂肪酸在体内脂类的代谢及运输中也起着作用。人类中必需脂肪酸缺乏症极为少见，只在喂食脱脂奶的婴儿或静脉内输入无脂肪营养液的患者中有发现，观察到的症状主要为鳞屑性皮炎、毛发脱落及伤口愈合缓慢等，一般认为，必需脂肪酸的供给占食物总能量的1%～2%就可预防临床缺乏症的出现（图1-3）。

图1-3　脂肪酸代谢简图