第二节 碳水化合物的消化、吸收与代谢

碳水化合物是指具有多羟基醛或多羟基酮结构的一大类化合物，又称为糖。碳水化合物在自然界分布极广，是构成动物体或植物体的主要成分。绿色植物进行光合作用，利用水、空气、阳光和二氧化碳合成糖类。但动物不能制造糖类，故必须从植物体摄入而加以利用，有史以来，碳水化合物就是人类膳食中能量的主要组成成分。

一、人类膳食中常见的碳水化合物

（一）单糖

单糖指结构上有3～6个碳原子的糖，根据其结构和性质的不同，又可分为：

1.葡萄糖

葡萄糖与人类关系最为密切，含有6个碳原子，并且有还原性，呈右旋光性，又称右旋糖。

2.果糖

果糖的分子式与葡萄糖一样，但结构不同，它是一种酮糖，呈左旋光性，又称左旋糖。

3.半乳糖

半乳糖是由6个碳原子和一个醛组成的单糖，是乳糖的组成部分。

4.甘露糖

甘露糖是一种己糖。

此外，食物中尚有少量的戊糖，如核糖、阿拉伯糖及木糖等。

（二）双糖

双糖是由两分子单糖连接而成的化合物，膳食中常见的双糖有：

1.蔗糖

蔗糖就是我们日常食用的白糖、砂糖或红糖，它是由一分子葡萄糖和一分子果糖借助于1～2糖苷键连接而成，由于半缩醛羟基都被占据不可能变成醛式，故没有还原性。

2.乳糖

乳糖天然存在于哺乳动物的乳汁中，由一分子葡萄糖和一分子半乳糖经4，1-糖苷键连接而成。由于保留着葡萄糖的半缩醛羟基，因此具有还原性。

3.麦芽糖

麦芽糖由两个分子葡萄糖经α-1，4-糖苷键连接构成，具有还原性。

（三）多糖

多糖是由许多单糖分子组成的碳水化合物，分子量一般在几万以上，理化性质与单糖不同，多糖一般没有甜味，不溶于水或在水中形成胶体溶液。多糖按其能否被人体消化吸收而分为两类。

1.能被人体消化吸收的多糖类

（1）淀粉：

淀粉由多个葡萄糖分子连接而成，按其连接方式又可分为直链淀粉和支链淀粉，前者遇碘呈蓝色反应，后者单独存在时与碘发生棕色反应。直接淀粉的主链以葡萄糖经α-1，4-糖苷键连接而成。在支链上还有α-1，6-糖苷键链有少数分支。支链淀粉的主链也是葡萄糖经α-1，4-糖苷键连接而成，但它以α-1，6-糖苷链或其他连接方式的侧链比直链淀粉多得多。在黏性较大的植物如糯米中，含有支链淀粉较多。

（2）糊精：

糊精是淀粉的初步水解产物，平均每个分子由5个葡萄糖分子构成，它的甜度低于葡萄糖。

（3）糖原：

糖原是动物性贮藏多糖，由3 000～60 000个葡萄糖单位构成，但其侧链数大大多于支链淀粉，具有较多的非还原端，大量贮存于动物的肝脏和肌肉。

2.不能被人体消化吸收的多糖类

这部分多糖类总称为粗纤维，人类消化道没有消化这些物质的酶，故不能被人体所利用。但是粗纤维能刺激胃肠道蠕动，促进消化腺的分泌，有利于消化的正常进行和废物及毒物的排泄，它们在营养和保健上的作用已日益受到人们的重视。

（1）纤维素：

纤维素由几千个葡萄糖分子经β-1，4-糖苷键连接构成，而且排列成绳索状长链，由此表现出纤维的特性。纤维素是自然界分布最广的多糖化合物，约占植物细胞膜的50%。

（2）半纤维素：

半纤维素往往与纤维素共存，可被肠道细菌部分水解。根据它的组成成分又可分为多缩戊糖类和多缩己糖类。

（3）木质素：

木质素是植物组织的结构物质，人类及草食动物都不能消化。

（4）果胶类物质：

果胶类物质存在于水果及蔬菜的软组织中，可在热溶液中溶解，主要为葡萄糖醛酸和其他糖类所构成。

（5）海藻多糖：

海藻多糖包括琼脂和藻酸，多用于食品加工。

二、碳水化合物的消化

碳水化合物必须经过消化分解成单糖分子后才能被人体吸收。碳水化合物的消化从口腔开始，唾液中含有的α-淀粉酶可催化淀粉分子中的α-1，4-糖苷键的断裂，从而形成葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖、糊精等淀粉水解产物。且咀嚼使食物分散，增加其溶解性及食物和酶作用的表面积。但食物在口腔内停留的时间很短，唾液淀粉酶在pH 4.0或以下时又迅速失活，当食糜进入胃后，胃酸逐渐渗入食糜从而使消化中止，故唾液淀粉酶对碳水化合物的消化作用在人体中无多大意义。食糜由胃进入十二指肠后，酸度被胰液及胆汁中和，同时胰液中存在着活性很强的胰α-淀粉酶将未分解的淀粉水解成α-糊精、麦芽三糖、麦芽糖及少量葡萄糖。但胰淀粉酶不能催化α-1，6-糖苷键的水解。小肠黏膜细胞刷状缘上存在着α-糊精酶，它可将糊精分子中的α-1，6-糖苷键及α-1，4-糖苷键水解，使α-糊精水解成葡萄糖。刷状缘上还有麦芽糖酶，可将麦芽三糖及麦芽糖完全水解。食物中的蔗糖可在蔗糖酶催化下水解为葡萄糖和果糖，乳糖则在乳糖酶作用下水解为葡萄糖和半乳糖。因此，食物中人体可利用的碳水化合物进入小肠后绝大部分被分解成单糖，有利于吸收。

三、碳水化合物的吸收

虽然认为胃可能会吸收乙醇，但营养素几乎全部在小肠中被吸收，碳水化合物的消化产物主要以己糖（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖）和戊糖（核糖）的形式从小肠吸收进入门静脉。

糖的吸收机制还不清楚。戊糖靠被动扩散吸收。己糖，尤其是葡萄糖和半乳糖的分子较戊糖大，但其吸收速率为戊糖的5～10倍，显然其吸收不是简单的扩散。体外试验发现葡萄糖的吸收能对抗浓度差并消耗能量，所以称之为主动吸收。于是有人提出了载体假说，这个假说认为小肠细胞的刷状缘上存在着几种转运体系用以吸收不同的糖。以葡萄糖为例，它的载体有两个结合部位分别结合Na+和葡萄糖，且载体蛋白质对葡萄糖的亲和力受Na+浓度调节。当细胞外Na+浓度高于细胞内时，载体蛋白对葡萄糖的亲和力增加，这时葡萄糖-Na+-载体蛋白复合物一起进入细胞。由于细胞内Na+浓度比较低，引起载体蛋白Na+的释放，因而降低了载体蛋白对葡萄糖的亲和力，使糖从载体上释放，完成葡萄糖的转运。而进入细胞内的Na+再经K+-Na+泵转运到细胞外，此时需要ATP。根皮苷抑制复合物的形成、毒毛花苷抑制K+-Na+泵运转、二硝基酚抑制ATP的生成，因此它们都能抑制糖的主动运转。通过上述机制，肠腔内葡萄糖浓度在低于细胞内浓度的情况下仍可被吸收。载体蛋白对单糖分子的结构有选择性，它要求吡喃型单糖，并在其第二位碳上有自由羟基，故半乳糖、葡萄糖等能与载体结合而被迅速吸收，而果糖、甘露糖等则不能与这类载体结合，所以吸收速度较低。

目前，载体假说已被普遍接受，但是，人体在消化吸收期的大部分时间内，肠腔内葡萄糖的浓度大于血液，因而并不对抗浓度差，不需消耗能量。因此，除了主动运转以外，糖还可通过载体以促进扩散方式吸收。目前已至少发现一种不依赖Na+的葡萄糖载体，它在转运葡萄糖过程中不需Na+的参与，也不消耗能量。

四、碳水化合物的代谢

人体各组织细胞都能有效地进行糖的分解代谢。糖分解代谢的重要生理功能之一，就是提供人体各组织细胞生命活动中所需的能量，并且是体内首先被利用的供能物质。在糖供给不足时，必须动员脂类及蛋白质以满足体内对能量的需要。故糖类有节省蛋白质及脂类的作用。

糖的分解代谢既可在有氧条件下进行，也可在无氧条件下进行酵解，这对于某些组织的功能活动是十分重要的，如成熟红细胞不能进行糖的有氧分解，必须以酵解提供能量。而脂肪及蛋白质都不能在无氧情况下供能。每克糖在体内通过生物氧化所供给的能量为16.7kJ（4kcal）。

除了有氧分解和无氧酵解外，糖还可循磷酸戊糖途径进行分解。磷酸戊糖途径主要为细胞提供还原性物质NADPH和核糖。NADPH为体内许多重要物质，如脂肪酸、类固醇等的生物合成所必需，而核糖对于核苷酸的合成是不可缺少的。

当体内糖的供给充裕时，细胞可将糖转变成糖原的形式贮存，糖原在维持血糖恒定中起重要作用。此外，糖还可转变成乙酰辅酶A，继而合成脂肪的形式贮存能量。但在一般情况下，脂肪不能转变成糖用以维持血糖的特定（图1-1）。