第四节 蛋白质的消化、吸收与代谢

蛋白质是生命的物质基础，而食物蛋白质在维持机体的生长、发育、更新、修补及合成重要含氮化合物中是必不可少的。食物蛋白质的这种功能不仅重要，而且不能用碳水化合物或脂肪所代替。但蛋白质是具有高度种属特异性的大分子化合物，未经消化不易吸收。有时某些抗原、毒素蛋白质可少量通过黏膜细胞进入体内会产生过敏、毒性反应。一般说来，食物蛋白质需水解为氨基酸及小肽后才能被机体吸收、利用。

一、蛋白质的消化

（一）胃中的消化

唾液中不含水解蛋白质的酶，故食物蛋白的消化自胃中开始。胃主细胞分泌的胃蛋白酶原是人胃液中仅有的蛋白质水解酶的酶原。在正常胃液中（pH 1～5），胃蛋白酶原经H+激活，生成胃蛋白酶，胃蛋白酶本身也可催化这种转变。胃蛋白酶的分子量为33kD，最适pH为1.5～2.5，主要作用于蛋白质多肽链分子内部的肽键，故称之为内肽酶。但它对蛋白质肽键作用的特异性较差，主要水解芳香族氨基酸、蛋氨酸、亮氨酸、色氨酸等氨基酸的氨基与其他氨基酸的羧基形成的肽键。蛋白质经胃蛋白酶作用后，主要产物为多肽及少量氨基酸。胃蛋白酶对乳中的酪蛋白有凝乳作用，可使乳中酪蛋白与钙离子结合成不溶解的变性酪蛋白钙，延长酪蛋白在胃中的停留时间，有利于充分消化。蛋白质虽然在胃中可被胃蛋白酶所作用，可食物在胃中停留的时间较短，且胃中蛋白水解酶种类单一，因此蛋白质在胃中消化很不完全。

（二）小肠中的消化

食糜自胃中进入小肠后，蛋白质的不完全水解产物再经胰液及肠液中的蛋白酶以及小肠黏膜细胞蛋白酶的消化作用，进一步水解成为氨基酸。因此，小肠是蛋白质消化的主要部位。

胰液中有关蛋白质消化的酶有：胰蛋白酶原、糜蛋白酶原，弹性蛋白酶原，羧基肽酶原A和羧基肽酶原B。酶原一经分泌到肠腔，必须转变成相应的蛋白酶在肠液中才具有活性，肠液中的肠激酶主要起着激活胰蛋白酶原的作用，它特异作用于胰蛋白酶原，使其N端水解一分子六肽而生成活性的胰蛋白酶。胰蛋白酶本身也可使胰蛋白酶原激活，但作用较弱。此外，胰蛋白酶可迅速把胰液中其他四种蛋白酶原转变成有活性的蛋白酶（图1-4）。

如上所述，胰液中各种蛋白水解酶最初均以酶原形式存在，同时，胰液中还存在着各种胰蛋白酶抑制剂，这些对保护胰组织免受蛋白酶的自身消化作用具有重要意义。

R1、R2等代表表1-2中所指氨基酶残基。

胰蛋白酶，糜蛋白酶及弹性蛋白酶也都是内肽酶，对不同氨基酸组成的肽键也有一定的专一性。而羧基肽酶A和羧基肽酶B自肽链的C端开始作用，故称作外肽酶，每次水解掉一分子氨基酸残基，但对不同氨基酸组成的肽键也有一定的专一性。

蛋白质经胃液、胰液中各种蛋白酶的水解，所得的产物也仅有1/3为氨基酸，其余2/3为寡肽，这些寡肽的进一步消化由小肠黏膜细胞完成。小肠黏膜细胞的刷状缘及胞液中存在着一些寡肽酶。例如氨基肽酶、二肽酶等。氨基肽酶也是外肽酶，但从肽链的N端逐个水解下氨基酸，最后生成二肽。二肽再经二肽酶水解，最终生成氨基酸。由此可见，寡肽的水解主要在小肠黏膜细胞内进行。

总之，蛋白质的消化作用由多种外肽酶及内肽酶的参与，前者自肽链的两端水解蛋白质，每次释放一分子氨基酸，后者则自肽链的内部开始水解，生成较小的多肽或寡肽，并为外肽酶提供更多的作用点。由于各种蛋白水解酶对肽链作用的专一性不同，通过它们的协同作用，蛋白质的消化效率很高，一般正常成人，食物蛋白质的95%可被完全水解（图1-5）。

二、氨基酸的吸收

氨基酸的吸收主要在小肠中进行。关于吸收机制，目前尚未完全搞清楚，一般认为它主要是一个耗能的主动吸收过程。

（一）氨基酸吸收载体

实验证明，肠黏膜细胞膜上具有运输氨基酸的载体蛋白质，分为需Na+和不需Na+两大类，并有维生素B₆参与氨基酸的转运。需Na+的载体，能与氨基酸及Na+形成三联体，将氨基酸及Na+转运入细胞，Na+借钠泵排出细胞外，并消耗ATP。此过程与葡萄糖的吸收载体系统类似。

由于氨基酸结构的差异，主动转运氨基酸的载体也不相同。已知人体内至少有三种类型的需Na+载体，分别参与不同氨基酸的吸收。

1.中性氨基酸载体，是主要载体，侧链中不带电荷的氨基酸均可由此载体转运。

2.苯丙氨酸和亮氨酸载体。

3.亚氨酸载体，转运效率很低。

除了需Na+载体外，目前还至少发现两种不需Na+的氨基酸载体。

1.中性氨基酸及亲脂性氨基酸载体　转运中性氨基酸、苯丙氨酸和亮氨酸。

2.阳离子氨基酸载体　主要转运赖氨酸等带有阳离子的氨基酸。

各种载体转运的氨基酸在结构上有一定的相似性，当某些氨基酸共用同一载体时，则它们在吸收过程中将彼此竞争。

上述氨基酸的转运不仅存在于小肠黏膜细胞，类似的作用也可能存在于肾小管细胞、肌肉细胞等细胞膜上，这对于细胞浓集氨基酸的作用具有普遍意义。

（二）γ-谷氨酰基循环对氨基酸的转运作用

除了上述氨基酸的吸收机制外，近些年Meister提出氨基酸吸收及向细胞内的转运过程是通过谷胱甘肽起作用的，称为“γ-谷氨酰基循环”，又叫Meister循环。这个循环的反应过程见图1-6。

综合以上各反应，可简单地将此循环看成两个阶段，首先是谷胱甘肽对氨基酸的转运，其次是谷胱甘肽的再合成。

目前已经发现，催化上述反应的各种酶在小肠黏膜细胞、肾小管细胞和脑组织中均存在。在这些酶中，γ-谷氨酰基转移酶位于细胞膜上，其余的酶均在胞液中。同时，通过这个循环，每转运1分子氨基酸需要消耗3分子ATP。

值得提出的是，某些氨基酸，例如脯氨酸，不能通过γ-谷氨酰基循环转运入细胞，由此并不排除其他转运过程的存在。

（三）肽的吸收

肠黏膜细胞上还存在着吸收二肽或三肽转运体系。此种转运也是一个耗能的主动吸收过程，吸收作用在小肠近端较强，故肽吸收入细胞甚至先于游离氨基酸。不同二肽的吸收具有相互竞争作用。

三、氨基酸的代谢

氨基酸在机体内主要用作蛋白质的合成。其中有些氨基酸人体内不能合成或合成速度不足以满足需要，必须由食物提供，这些氨基酸称为必需氨基酸。其他则称为非必需氨基酸。除了合成蛋白质外，氨基酸还是体内各种含氮物质氮的来源。如嘌呤、嘧啶等。此外，氨基酸经脱氨基作用后所留下的碳架还可用于供给能量或形成葡萄糖、酮体。每克蛋白质所供给的能量为16.7kJ（4kcal）。氨基酸代谢见图1-7。

机体中三大供能物质碳水化合物、脂类和蛋白质以及核酸的消化过程总结见表1-3。维生素和矿物质的消化、吸收及代谢见以下有关章节。

（陈伟平）