1.2 色觉理论

为了解人类色觉系统的运行机理，科学家进行了大量的理论研究，也得出了很多研究成果。最有代表性的色觉理论是赫尔姆霍兹的三色说和黑林的四色说^[3]。

1860年，赫尔姆霍兹提出三色说，他认为让人产生色觉的是视网膜上的三种不同的色觉感受器，即红色感受器、绿色感受器、蓝色感受器，分别对红色光、绿色光、蓝色光敏感，并使人脑产生红色、绿色、蓝色的感觉。这三种颜色感受器对不同波长的光有不同程度的反应。长波长的光会使红色感受器的反应最强烈，并使大脑产生红色感觉；中波长的光会使绿色感受器的反应最强烈，并使大脑产生绿色感觉；短波长的光会使蓝色感受器的反应最强烈，并使大脑产生蓝色感觉。三种颜色感受器不同程度兴奋的比例关系共同决定了人类所看到的颜色，如果比例相同则会产生白色感觉。根据三色说，负后像是某种颜色感受器长时间兴奋而产生疲劳的结果。例如，眼睛注视一段时间纯绿色背景，然后瞬间切换到白色背景，此时由于绿色感受器疲劳不再接收刺激，只有红色感受器和蓝色感受器会接收刺激，因而产生红-蓝混合色（紫色）的后像。但这一学说也有其不足之处，按照这一学说，没有红色感受器和绿色感受器的红-绿色盲患者不能感知到红-绿混合色（黄色）及三种颜色感受器同时兴奋时产生的白色和灰色，这与红-绿色盲患者的实际感知情况不符。

1874年，黑林提出四色说，他认为自然界中有红、绿、蓝、黄四种原色，因为这四种颜色看起来是纯色而不是某几种颜色的混合色。黑林提出视网膜上存在三对色觉感受器，即红-绿感受器、黄-蓝感受器、黑-白感受器。每对色觉感受器之间存在颉颃作用，能够互相抵消彼此的刺激作用，这三对色觉感受器对光的综合反应决定人眼看到的颜色。该学说认为存在颉颃作用的红-绿和黄-蓝这两对色光混合和白光会引发黑-白机制，如果是等量混合，颉颃作用使得这两种色光的刺激作用相互抵消，引发的黑-白机制让观察者只能感知到白光；而在不等量的情况下，两对色光的刺激作用不能完全相互抵消，引发黑-白机制的活动之后强度较大的色光将变得不饱和。如果是不存在颉颃作用的两种色光混合，则观察者的感知结果是两种色光的混合色，如红光和黄光混合的感知结果是橙色光，绿光和蓝光混合的感知结果是青色光。按照四色说，负后像的产生是由于某种色光刺激突然停止后引发与其相关的对立机制产生补色的知觉结果。

三色说和四色说在很长一段时间内引发了激烈的争论，随着科学技术的发展，现代神经生理学的发现均给予两者有力的科学支持。实验研究发现，视网膜上存在三种视锥细胞，能够对红光、绿光、蓝光产生不同程度的兴奋，这支持了三色说；视觉传导通路上的视网膜神经节细胞和外侧膝状核细胞可以对白光和颜色光产生反应，具体可以分为对白光产生反应的细胞和四种对颜色起颉颃作用的感色细胞，这支持了四色说。将这两种学说统一起来解释色觉现象，将使色觉理论更加完善。