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解构木质部

为了详细了解这些层,我们将从木质部说起,木质部是树干的主要组成部分,具有重要的经济价值。在所谓的“硬木”或双子叶木本树种中,木质部主要由5种比例不同的成分组成:

1.导管最有特点,它由首尾相连的管状细胞组成,导管分子幼时是活细胞,成熟时原生质体被分解,成为死细胞,胞间横壁消失,形成穿孔。

2.一般说来,大多数硬木中很大一部分是由纤维成分组成的,它由无数狭长的细胞组成,有着厚厚的细胞壁和细细的尖端,彼此紧紧连接在一起,其中散布着导管。木质部的硬度取决于这些细胞的数量和细胞壁的厚度。

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木质素是一系列化学成分不详的复合碳化合物的通用术语,但是很明显有许多不同种类的木质素。一个值得一提的有趣事实是针叶树的木质素与阔叶树的木质素不同。另外我们需要注意的重要事实是:这些细胞和它们的木质素决定木质的强度和硬度,因此木质素壁越厚,这些特性就越明显。

3.大多数木质部含有一定比例活的薄壁细胞,通常里面储藏有淀粉。这些细胞在其他厚壁成分间形成竖直序列。

4.木质部上活的部分生理上与所谓的放射线联系起来。放射线实质上是由少数活细胞垂直叠层起来的壁,里面通常充满淀粉。在被剖开的树干或枝干中(也就是从横切面观察),这些放射线形成一系列放射状线,其中最宽的线肉眼很容易看见。

5.管胞为木质部的细胞成分之一,为末端尖锐的管状细胞。硬木上管胞的数量通常并不多,但是在所有的软木以及非常稀少的原始双子叶植物中它们几乎是“木质柱”(除了放射线之外)的全部要素。管胞具有双重作用——作为导管的输送功能和提供纤维的强韧性。它们的部分纵向壁上具有非常分散的浅点,叫作凹坑,它们将水从一个细胞运送到另一个细胞。

在树木生长以及存活的时候,树的导管壁、管胞壁和纤维壁充满一种叫作木质素的物质。当它们死亡后,这种物质仍然存在,因此保留了硬的细胞形状。

因此我们把树干或枝干的木质看作是由庞大的连锁的微观细胞丛组成的,其中有些在器官功能成熟后变得高度木质化并死去;其他与此交织在一起的成分(组成木质部的薄壁组织和放射线)仍然存活,而且代谢活动的程度不同。所有这些细胞来源于精细的分生(周期性分裂)细胞柱体,术语叫作维管形成层,它们形成木质部和树皮之间的分界线。毋庸置疑,维管形成层作为一种分生组织或者形成组织,不仅在树的发育过程中发挥重要的作用,而且在树的整个生命历程中都具有重要的作用。

■ 年轮

人们都知道在拦腰劈开树干之后会看到年轮,这种放射状的生长轮代表着它的生长年龄,但是生长轮是怎样出现的呢?答案就在于维管形成层在每年不同时期产生的细胞类型和大小。在有些树种中,年轮看起来更加明显,这是因为春季初次形成的导管比夏季形成的导管要大得多。英国橡树和梣树都很好地表现出这种特征,这类木质称为“环孔材”。有些木材,包括山毛榉树、柳树、苹果树等,在春季和夏季木质之间导管直径没有明显的差异,这类木质的年轮叫作“散孔材”,其年轮间的界线并不十分清晰——夏季这类木质除了导管尺寸之外还存在其他明显的特征作为分界标记。在一种软木中,例如苏格兰松,在生长周期结束时形成管胞,此时正是夏季,它们比起春季形成的管胞具有更窄的孔和更厚的壁,由此人们能够识别每年生长的轮。

一个树桩的生长轮显示了它的年龄,每个生长轮就是树木在一个生长季节里生成的一个木质层。生长轮由于生长条件的不同或宽或窄——如果生长时雨量丰富就会产生宽生长轮,干旱的话就会产生窄生长轮。

通过电子显微镜放大500倍的苏格兰松的天然木质结构照片。

单子叶的被子植物例如棕榈一般没有显示出由于维管形成层柱所致的每年树干的变粗,也就是说没有明显的次生增厚过程。但是有极少数单子叶被子植物树干变粗的方式非常怪,完全不同于双子叶植物,最著名的例子就是龙血树,它的基本组织里的细胞是分生的——能够像我们前面描述的双子叶植物的形成层细胞那样分裂,但是它不是向外茎部切掉韧皮部细胞,也不是向着中心切断木质部细胞,而是韧皮部细胞和木质部细胞都向着茎的中心被切掉,这样我们会看到如同在初生茎里维管束那样的模式不断复制、增加。

■ 木质部的其他特征

木质部解剖学家习惯研究3种薄切面:横切面、径向切面和切向切面。径向切面是通过茎的中心(直径)所作的纵切面,切向切面是垂直于茎的半径所作的纵切面。从微观上看,这3种方式结合在一起足以提供鉴别木质部所需要的所有信息:在大多数情况下,可以鉴别出木质所从属的属,有时甚至能鉴别其所属种类。虽然通过该过程我们可以了解木质部许多特点,但是还有其他可利用的特征,不需要显微镜就可以检测到,其中包括一些结构特征用放大镜或者凭肉眼就可以看到,例如颜色和比重,以及树皮的形态。在分析木质部颜色的时候,通常必须考虑活的外层区域和通常没有活性的核心区域的差异——前者一般是颜色较浅的边材,而后者是颜色较深的心材。从商业角度来看,心材是最有价值的,它里面包含有数量不等的树胶、树脂和作为天然防腐剂的沉积物。对于有些木材,这种心材具有与众不同的颜色,例如黑檀树的是黑色的,豆科的洋苏木树的是紫色的。

树的木质部被切开当作木料,外面圆边的“厚片”被削成结片并加工成硬板。木质部的外层很少有结,通常加工成厚木板,而中间的核心部分结比较多,可切成更厚的木板或者横梁。树干可以“削开”做成夹板,或者用于造纸。

木材的比重差异很大,正是这一重要的物理特征使得人们可以据此分类:柚木是价值不菲的木材,木质密实、厚重,并且由于里面有树脂材料沉积所以特别不易腐烂;与此相反,美国香脂木特别轻,有点类似于分布比较广泛的西非树,有一定的价值。毋庸置疑,树的用途与显微镜下可观察到的它的解剖结构密不可分。